PASSIFLORA, LA FLOR MAS COFRADE

Passiflora es el género más importante de la familia Passifloraceae, con unos 360 especies aceptadas - y unas 300 todavía sin resolver, y 365 que son meros sinónimos - de las más de 1.000 descritas.^[1] Está distribuido principalmente en América tropical y subtropical ya que solamente 22 especies crecen en el sur de Asia,Australia y Oceanía. Passiflora, nombre dado por Carlos Linneo a este género de plantas, proviene del latín flos passionis que significa literalmente «flor del sufrimiento» o «flor de la pasión» en alusión a la Pasión de Cristoya que los primeros misioneros en América quisieron ver los instrumentos utilizados durante la Pasión en las diferentes partes que conforman estas flores.

DescripciónEditar

Las pasionarias son lianas de varios metros de altura o bien plantas erectas, semierectas y semirrastreras, siendo en este último caso menores de un metro de altura. Pueden ser glabras a densamente pubescentes, con tricomassimples, raramente glandulares. Presentan rizomas de igual o mayor diámetro que los tallos aéreos. Los tallos son teretes a angulosos, en algunos casos el tallo posee alas laminares de distinta magnitud. Presentan zarcillos axilares simples, rectos, circinados o espiralados durante el desarrollo de la yema apical, curvados hacia el ápice en estado juvenil. Las estípulas son laterales y pueden ser desde simples setas hasta órganos laminares, casi siempre asimétricos, adelgazándose hacia el eje, enteras o divididas, persistentes o caducas, algunas veces con glándulas en el margen. La filotaxis es básicamente helicoidal; las hojas son alternas, en su mayoría simples, con tres a cinco segmentos, raramente dos o, con menos frecuencia, son hojas enteras. Las hojas presentan pecíolos, a menudo con glándulas nectaríferasextraflorales en el pecíolo y/o en lalámina foliar. Las láminas tienenvenación pinnada a palmada, son lisas a variegadas, cuneadas a cordadas en la base, enteras o aserradas, a menudo glandulares. Las hojas llevan nectarios submarginales en la cara abaxial, entre las venas primarias o asociados con los dientes marginales. El indumento de la superficie de la lámina foliar, cuando presente, es muy variado, desde estrigoso, escabroso, hirsuto, híspido a pubescente En los subgénerosDysosmia y Dysosmioides se encuentran pelos glandulares grandes y multicelulares. Estos pelos producen secreciones mucilaginosas o resinosas, a veces malolientes, las que funcionarían como mecanismos antiherbívoros. La presencia de polimorfismo foliar, probablemente el mayor de todos los géneros de Angiospermas, ha dado lugar a la descripción de numerosas especies que luego han caído en sinonimia. Este polimorfismo ha sido interpretado como producto de la presión selectiva ejercida por las mariposas herbívoras de la subfamilia Heliconiinae^[2] La posición del meristema, y la presencia o ausencia de determinados nutrientes en el suelo, son factores que también influyen en el polimorfismo foliar.^[3]

En la mayoría de las especies dePassiflora, los pedúnculos poseen tresbrácteas que derivan de las de lainflorescencia ya reducida. Sobre el pedicelo, las brácteas pueden hallarse cercanas o alejadas de la flor. En algunas especies se disponen en verticilos, mientras que en otras se encuentran esparcidas o están completamente ausentes.
El margen de las brácteas es similar al de las estípulas, hallándose en algunos casos glándulas marginales. Las brácteas son setáceas a laminares, enteras o divididas, dispersas a verticiladas formando un involucro más o menos cerca de la base de la flor, a veces glandulares en el margen, muy raramente ausentes. La yema axilar primaria generalmente desarrolla un zarcillo o una inflorescencia.^[4]

Las inflorescencias son axilares y por lo general bracteadas, simples a muy ramificadas.

El hipanto es la porción de la flor comprendida desde la base del androginóforo hasta el perianto. La porción basal del hipanto, desde la base del androginóforo hasta el operculum, se llama copa floral. La parte superior del hipanto recibe el nombre de tubo floral; abarca la zona desde la inserción del operculum hasta la base del perianto y puede ser alargado a breve, en ocasiones no se desarrolla, quedando limitado a un reborde de la copa floral. La corona incluye las estructuras que se encuentran entre la corola y el operculum, las que poseen apéndices con varios rangos de especialización en lo que respecta a color, medida y función.

Semilla de Passiflora quadrangularis. Mide unos 7 mm.

Las semillas maduras son de colores oscuros, negruzcos o marrones. El arilo es más o menos incoloro, translúcido, de sabor ácido o agridulce. Poseen alto contenido de aceites comestibles. A pesar de presentar una testa gruesa, la viabilidad de las semillas es bastante corta, lo que hace suponer que la testa sería una adaptación a la diseminación por la vía digestiva de los animales, los que comen los frutos o los arilos^[5] Lacubierta seminal en las especies del género está formada por una o dos capas de células transparentes, una capa media de macroesclereidas y una sola capa de células obliteradas.^[6] [7] La caracterización morfoanatomica de la cubierta seminal de las especies dePassiflora indica que la ornamentación de la cubierta de la semilla es específico de cada especie.^[8]

DistribuciónEditar

La familia de las pasifloráceas se encuentra en todo el mundo, excepto en la Antártida. En particular, el géneroPassiflora está también ausente deÁfrica, pese a que muchos otros miembros de la familia se distribuyen en ese continente.
Se distribuye en regiones tropicales y subtropicales, desde el nivel del mar hasta altitudes superiores a los 3000msnm, pero la mayor riqueza de especies se encuentra en regiones templadas y cálidas, desde los 400 hasta los 2000 msnm. Cerca del 90% de las 520 especies del género son oriundas de América.^[9] Algunas especies se encuentran en China y el sur de Asia, Nueva Guinea, cuatro o más especies en Australia y una sola especie es endémica de Nueva Zelanda. Solamente nueve especies son nativas de los Estados Unidos las que se distribuyen desde Ohio, al norte, al oeste hacia California y al sur hasta losCayos de la Florida. Los Andes deColombia y Ecuador constituyen el centro de diversidad de Passiflora. Así, en Colombia se han identificado 167 especies, 42 de las cuales producen frutos comestibles y nueve se cultivan comercialmente. Entre ellas hay 59 especies endémicas, las que incluyen 37 con una distribución geográfica muy restringida.^[10] Es de destacar que se siguen descubriendo nuevas especies, por ejemplo, P. pardifolia y P. xishuangbannaensis se conocen por la comunidad científica desde el año 2006 y 2005, respectivamente.

Algunas especies se han naturalizado más allá de sus áreas de distribución natural. Por ejemplo, la flor de la pasión azul (P. caerulea), ahora crece puntualmente en forma silvestre en 8 provincias de España.^[11] [12] El maracuyá púrpura (P. edulis) se ha introducido en muchas regiones tropicales, como cultivo comercial.

EcologíaEditar

Las pasionarias tienen una estructura floral única, lo que en la mayoría de los casos requiere de una abeja de gran tamaño para polinizarla con eficacia. En los trópicos americanos, por ejemplo, se montan vigas de madera muy cerca de las plantaciones de maracuyá para alentar a las abejas carpinteras a anidar. El tamaño y la estructura de las flores de otras especies de Passiflorase ha optimizado para la polinización por colibríes ermitaños (especialmente las especies del género Phaethornis),abejorros, avispas y murciélagos, mientras que otras especies sonautógamas. El colibrí pico espada(Ensifera ensifera) con su pico alargado enormemente ha coevolucionado con las flores de ciertas pasionarias, tal como P. mixta. Las abejasAnthemurgus passiflorae recogen el polen de la especie P. lutea, pero no polinizan las flores.

Passiflora trinervia, especie endémica de Colombia, en la cordillera central. Polinizada por el colibrí Ensifera ensifera. Fotografía tomada en el municipio de Salento (Quindío) a 2.800 msnm.

Ensifera ensifera está adaptado para alimentarse de las flores de Passiflora mixta y especies similares.

Las larvas de una gran cantidad de especies de lepidópteros (Heliconius,Dryas, Dryadula, Cethosia, entre otros)^[13] se alimentan de las hojas de las pasionarias. Debido a esto, muchas especies han desarrollado evolutivamente distintas estrategias para desalentar a los herbívoros. Por ejemplo, para desalentar las puestas de gran cantidad de huevos de mariposa en la misma planta, algunas muestran unas flores pequeñas y protuberantes con los colores que asemejan a los de los huevos de las mariposas. De este modo, la mariposa es "engañada" y desiste de realizar la puesta de una mayor cantidad de huevos en esa misma planta. En otros casos producen líquidos dulces, ricos en nutrientes en glándulas de los tallos o de sus hojas. Estos fluidos atraen a las hormigas que matan y comen muchas plagas de insectos que vienen a alimentarse de las flores, hojas o frutos de las pasionarias.^[14]

Las brácteas de Passiflora foetida están cubiertas por pelos que exudan un líquido pegajoso. Muchos insectos se quedan pegados a estos y terminan siendo digeridos por proteasas y fosfatasas ácidas hasta convertirse en una sustancia pegajosa rica en nutrientes. Dado que los insectos muertos por lo general rara vez son las principales plagas, esta flor de la pasión parece ser una planta protocarnívora.^[15]

En la cultura popularEditar

Existen varias leyendas populares acerca del origen de las pasionarias. Una de ellas cuenta que Mburucuyá (también «Mburukujá») era una muchacha española que se había enamorado de un aborigen guaraní, con quien se veía a escondidas. El padre de la muchacha, un militar, jamás hubiese aceptado esa relación con un hereje enemigo y, por otro lado, ya había decidido que su hija debía casarse con un joven capitán español. Al enterarse de la relación de su hija, decidió asesinar al muchacho guaraní. Mburucuyá, presa del dolor, se hundió en el corazón una flecha de plumas, la cual quedó sobre su pecho como una flor y cayó sobre el cuerpo de su amado muerto. Tiempo después, en ese trágico sitio nació una planta nunca vista hasta entonces, la cual fue denominada mburucuyá.^[16]

La imaginación popular ve en la extraña flor de las pasionarias varios de los atributos que caracterizan el episodio de la pasión de Cristo. Así, se puede entrever la corona de espinas que le pusieron en la cabeza, los tres clavos con que fue fijado a la cruz, las cinco llagas que laceraron su cuerpo y las cuerdas con que lo ataron. El fruto pequeño y anaranjado, encierra unas semillas rojizas que se interpretan como las gotas de sangre coagulada que brotaron de las heridas del santo cuerpo.^[17]

Desarrollo floralEditar

Passiflora caerulea.

Fruto de Passiflora caerulea.

Por lo general el desarrollo de la flor está dado en los 4 verticilos que caracterizan a las educotiledoneas. Coen y Meyerowitz (1991) describieron que estos verticilos además están regulados por la expresión de los genes del modelo ABC, basado en los mutantes homeóticos en Arabidopsis thaloca y Antirrhinum majus. Posteriormente, estudios en Petunia hybrida y A.thaniana (Colombo et al, 1995; Pelaez et al, 2000), mostraron que el gen D era requerido para el desarrollo de los óvulos y E (SEPALLATA) regulaba el desarrollo de todas las estructuras. Por tanto el modelo ABC inicialmente planteado paso a ser el modelo ABCDE.

EstructuraGenesSepalosA,EPetalosA,B,EEstambresB,C,ECarpelosC,E

Pero no en todas las flores los genes se expresan de la misma manera. En varios taxones se han perdido o ganado otros verticilos a los cuales no se les ha definido una estructura homóloga a alguno de los 4 verticilos principales. En este caso en particular, en el géneroPassiflora se tiene adicionalmente una serie de estructuras entre los estambres y los pétalos llamada corona, la cual se caracteriza por ser simple o tener varios anillos de diversos apéndices y membranas. Esta estructura ha evolucionado varias veces y de forma independiente en las superasteridias (Cariophylaceae, Lecythidaceae, Ebanaceae, Gentianaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae, Stydaceae), monocotiledonas (Tecophilaeaceae, Amarylidaceae, Asparagaceae, Velloziaceae) y rosidias (Passifloraceae, Salicaceae, Rafflesiaceae, Erythroxilaceae).^[18]

Para el caso de la especie P. caerulea, la corona se caracteriza por seis estructuras: 2 radios externos (R1 y R2), 1 a 2 series de Pali (Pa), un opérculo (Op) interno que nace sobre el annulus (Au) y el limen (Li) el cual ayuda a proteger el nectáreo.

Partes de la corona en Passiflora caerulea.^[19]

Desde siempre la elaborada forma de la corona en Passiflora ha atraído el interés de los botánicos. Desde 1600 esta flor se usó como método de enseñanza cristina principalmente la especie P. caerulea, la cual también ha sido el eje de estudio en desarrollo de la corona en Passifloraceae. Es importante tener en cuenta que aunque toda la familia se caracteriza por la presencia de la corona, existen muchas variaciones a lo lago del géneroPassiflora lo cual ha sido relacionado a ciertos síndromes de polinización.

En 1871, Masters describió la corona como un órgano sui generis el cual tenía un papel importante en la fertilización. En 1948, Puri citó interpretaciones de Hicks (1897), donde proponía que la corona estaba formada por filamentos estériles y adicionalmente basado en la posición anatómica de los haces vasculares, sugirió que ciertas partes tenían origen del perianto y otras estaminoidal. Otros botánicos plantearon diferentes orígenes y en 1999 Bernhad afirmó que la hipótesis de un posible origen estaminoidal no estaba soportada porque el inicio de la formación de la corona no estaba correlacionada con la maduración del androceo. Además, afirmó que el análisis vascular de Puri no era correcto ya que la organización vascular no se conversaba y por tanto no se puede usar para realizar un análisis filogenético. Aunque Bernhad discutió los fundamentos de las hipótesis planteadas, también afirmó que sus resultados no ayudaban a resolver el proceso evolutivo de la corona, y de esta forma quedaron como un misterio las estructuras que podrían estar relacionadas en su desarrollo.

Los avances en temas moleculares en el 2011 permitieron examinar la hipótesis de origen petaloide y estaminoide en la corona. Analizando la expresión de los genes de tipo B y C del modelo ABCDE y por medio de la expresión de mRNA se pudo determinar el origen y la estructura homóloga a la corona. Hemingway y colaboradores (2011), mostraron que la corona inicia como un anillo de tejido en la base de los pétalos donde en coronas maduras se da tanto la expresión de los genes B como de los C. También mostraron que existe un patrón de expresión temporal en las diferentes estructuras de la corona. En general que los radios, pali y el opérculo son homólogos a los estambres y el limen, ya que solo presentó genes de tipo B de forma débil, es entonces una estructura nueva, distinta del androginoforo.^[20]

TaxonomíaEditar

Historia del género

En 1745 Carlos Linneo publicó una disertación sobre 22 especies dePassiflora con descripciones polinomiales, que comprendía sinónimos, clasificación, ilustración de las hojas, distribución, supersticiones y usos.^[21] En 1753, el mismo autor describió 23 especies, 22 de las cuales se tomaron directamente de la disertación previamente citada.^[22]Cavanilles, en 1790, realizó una monografía sobre Passiflora, donde reconoció 43 especies.^[23] James Sowerby en 1794 fue el primer autor que intentó analizar la estructura floral; en su obra es muy preciso en reconocer los distintos verticilos que hay entre los pétalos y los estambres, a los que llamó corona. Este autor sugirió emplear las características de estas estructuras en la clasificación, sobre todo en aquellas especies con flores pequeñas.^[24] En dos publicaciones, de 1822 y 1828,Alphonse Pyrame de Candollesubdividió al género en varias secciones,^[25] [26] y en 1846 Johann Jakob Roemer publicó una monografía de la familia, en la que elevó a tales secciones a nivel taxonómico de género.^[27] Masters (1871) describió numerosas especies nuevas y en 1872 publicó la monografía de la familia.^[28]En 1893 Hermann Harms describió detalladamente la corona, sobre la base de la morfología y su función. Este mismo autor dividió al género en numerosas secciones, detallando la estructura y funciones de la corona.^{[29][30] [31]} Ellsworth Paine Killip en 1938 publicó una revisión de las especies americanas de Passiflora y elevó las secciones de Harms a la categoría de subgéneros. V. Puri estudió la estructura floral de las especies dePassiflora sobre la base de la morfología y de la anatomía, aclarando la naturaleza, función y valor taxonómico de varias estructuras.^[32] [33]En 1974 Willem Jan Jacobus Oswald de Wilde revisó nuevamente el concepto del género Passiflora y las delimitaciones genéricas dentro de la Tribu Passifloreae basándose en la morfología floral.^[34]

El género fue descrito por Carlos Linneoy publicado en Species Plantarum 2: 955–960. 1753.^[35]

Etimología

Passiflora: nombre genérico que adoptado por Linneo en 1753 y significa "flor de la pasión" (del latín passio = "pasión" y flos = "flor"), fue otorgado por los misioneros jesuitas en 1610, debido a la similitud de algunas partes de la planta con símbolos religiosos de laPasión de Cristo, el látigo con el que fue azotado = zarcillos, los tres clavos = estilos; estambres y la corola radial = la corona de espinas.

Tratamiento taxonómico actual

La primera división taxonómica del género Passiflora fue realizada por Killip (1938), con enmiendas de Escobar (1988) y MacDougal (1994). estos autores dividieron el género Passifloraen 22 subgéneros, Adenosepala,Apodogyne, Asthephia, Astrophea,Calopathanthus, Chloropathanthus,Decaloba (syn. Plectostemma),Deidamioides, Distephana, Dysosmia,Dysosmioides, Manicata (syn.Granadillastrum), Murucuja, Passiflora(syn. Granadilla), Porphyropathanthus,Pseudomurucuja, Polyanthea,Psilanthus, Rathea, Tacsonia,Tacsoniopsis y Tryphostemmatoides. Recientemente, Feuillet & MacDougal (2003) reportan 525 especies, y dividen el género Passiflora en cuatro subgéneros, 15 supersecciones, 31 secciones y 13 series:

Subgénero Astrophea (DC.) Mast. - (57 especies)Supersección Astrophea - (27)Sección Astrophea - (10)Passiflora arborea SprengPassiflora lindenianaPassiflora mutisiiSección Capreolata MacDougal & Feuillet - (15)Sección Leptopoda Killip ex Feuillet & Cremers - (2)Supersección Pseudoastrophea (Harms) Feuillet & MacDougal - (30)Sección Pseudoastrophea (Harms) Killip - (17)Sección Botryastrophea (Harms) Killip - (13)Serie Botryastrophea (Harms) MacDougal & Feuillet - (6)Serie Carnae Feuillet - (7)Subgénero Deidamioides (Harms) Killip - (13 especies)Sección Polyanthea DC.- (1)Sección Deidamioides (Harms) Feuillet & MacDougal - (1)Sección Tetrastylis (Barb. Rodr.) Harms - (2)Sección Mayapathanthus MacDougal & Feuillet - (2)Sección Tryphostemimatoides Harms - (7)Passiflora tryphostemimatoides HarmsSubgénero Decaloba (DC.) Rchb. - (214 especies)Supersección Decaloba MacDougal & Feuillet - (119)Sección Decaloba DC. (113)Passiflora luteaPassiflora bifloraPassiflora jorullensisPassiflora murucujaPassiflora punctataPassiflora tulaePassiflora trifasciata LemairePassiflora trinervia (Juss.) Poir.Passiflora yucatanensisSección Xerogona (Raf.) Killip (6)Passiflora citrinaPassiflora rubraPassiflora sanguinolentaSupersección Bryonioides (Harms) MacDougal & Feuillet - (18)Passiflora morifoliaSupersección Cieca MacDougal & Feuillet - (18)Passiflora suberosaSupersección Pterosperma Gilbert & MacDougal - (4)Supersección Hahniopathanthus (Harms) MacDougal & Feuillet - (2)Supersección Disemma (Labill.) MacDougal & Feuillet - (21)Sección Octadranthus Harms - (17 soorten)Passiflora henryiPassiflora siamicaPassiflora sumatranaPassiflora jugorumPassiflora cupiformisPassiflora moluccanaPassiflora perakensisPassiflora papilioSección Disemma (Labill.) MacDougal & Feuillet - (3)Passiflora hebertianaPassiflora cinnabarinaSección Holrungiella Harms - (1 soort)Passiflora hollrungiiSupersección Multiflora (Small) MacDougal & Feuillet - (19)Supersección Auriculata MacDougal & Feuillet - (8)Subgénero Passiflora (236 especies)Supersección Passiflora (19)Sección PassifloraSerie Passiflora (13)Passiflora edulis f. edulis Sims - Maracuyá púrpura, gulupa, curuba redondaPassiflora incarnata PasifloraPassiflora serratifoliaSerie Palmatisectae Feuillet & MacDougal (1)Serie Pedatae Killip ex Cervi - (1)Serie Setaceae Killip ex Cervi - (4)Supersección Laurifolia (Cervi) Feuillet & MacDougal - (42)Serie Tiliifolia Feuillet & MacDougal - (6)Passiflora ligularis Juss. - GranadillaPassiflora tiliifolia Machimbi, triponaSerie Laurifoliae Killip ex Cervi - (21)Passiflora maliformis Cholupa, granadilla de piedra, calabacito de indio, gurapaPassiflora nitida Granadilla de olor, burucuñaPassiflora popenovii Granadilla de Quijos, granadilla caucanaPassiflora laurifolia SaibeyPassiflora ambiguaGagapachePassiflora nigradenia Pachío amarilloPassiflora acuminataPassiflora capparidifoliaPassiflora gleasoniiPassiflora guazumaefoliaGuayabita cimarronaPassiflora odontophyllaPassiflora ripariaPassiflora tolimanaPassiflora chaparensisPassiflora venustaSerie Quadrangulares Feuillet & MacDougal - (6)Passiflora quadrangularisBadea, tumbo costeroPassiflora alata Flor de la pasiónSerie Marginatae Killip ex Cervi - (1)Supersección Stipulata Feuillet & MacDougal - (95)Sección Granadillastrum Triana & Planch. - (66)Passiflora caerulea BurucuyáPassiflora gibertiiPassiflora subpeltataSección Calopathanthus Harms - (1)Sección Tacsonioides DC. - (4)Sección Kermesinae (Cervi) Feuillet & MacDougal - (4)Passiflora kermesinaSección DysosmiaPassiflora foetidaSupersección Coccinea Feuillet & MacDougal - (14)Passiflora coccinea Aubl.Passiflora vitifoliaSupersección Distephana (DC.) Feuillet & MacDougal - (5)Supersección Tacsonia (Juss.) Feuillet & MacDougal - (61) Curuba, parcha, tacsoSección Elkea Feuillet & MacDougal - (15)Passiflora tripartitaPassiflora tripartita var.azuayensisPassiflora tripartita var.mollissima Curuba sabanera, curuba de CastillaPassiflora tripartita var.tripartita TacsoPassiflora cumbalensis Curuba roja, curuba bogotanaPassiflora mixta Curuba de indio, curuba de monte, parchaPassiflora tarminiana Coppens & Barney - Curuba india, Tumbo, tacso amarillo, curuba ecuatorianaSección Tacsonia (Juss.) Harms (5)Sección Insignes Feuillet & MacDougal - (5)Passiflora pinnatistipulaGulupaSección Rathea (Karst.) Harms - (3)Passiflora andina KillipPassiflora colombiana EscobarSección Colombiana Escobar - (19)Serie Colombianae Escobar - (9)Serie Leptomischae Escobar - (8)Passiflora antioquiensis Karst. - Curuba antioqueñaPassiflora coactalisPassiflora cremastanthaPassiflora flexipesPassiflora leptomischaPassiflora tenerifensis EscobarSerie Quindiensae Escobar - (2)Passiflora quindiensisSección Parritana Escobar - (2)Passiflora jardinesis EscobarPassiflora parritae (Mast.) L.H. Bailey.Sección Fimbriatistipula Escobar - (2)Sección Tacsoniopsis Triana & Planch. - (2)Sección Boliviana (Harms) Feuillet & MacDougal (2)Sección Trifoliata Feuillet & MacDougal (1)Sección Manicata (Harms) Feuillet & MacDougal (5)

Killip (1938) había propuesto una clasificación de 22 subgéneros. El subgénero Tryphostemmatoides según Killip, pasa al subgénero Deidamioides, sección Tryphostemmatoides, mientras los subgéneros Plectostemma,Murucuja' y Psilanthus se reunieron en el subgénero Decaloba. El subgéneroAstrophea se dividió en dos supersecciones, Astrophea y Pseudoastrophea. Los subgénerosGranadilla, Tacsonia, Granadillastrum,Distephana, Tacsonioides,Tacsoniopsis, Rathea, Dysosmia yDysosmioides se agruparon en el subgénero Passiflora.

Muschner et al. (2003), Yockteng & Nadot (2004), Hansen et al. (2006) Krosnick (2006) y Ocampo (2007) con análisis de genética molecular, confirman tres de los subgéneros propuestos por Feuillet & MacDougal (2003): Astrophea, Decaloba yPassiflora, pero dejan en dudaDeidamioides como subgénero separado y el grupo tetrapathaea es propuesto como nuevo subgénero dePassiflora. También, ellos observaron varias inconsistencias a niveles inferiores en las secciones y series con la clasificación de Feuillet & MacDougal, poniendo en duda la monofilia dePassiflora. Como punto final, proponen investigar más sobre sus relaciones con Decaloba, con el que podría formar un sólo grupo.